Основные биологические и экологические особенности лесных травянистых растений

Биология и экология растений травяного яруса лесов очень разнообразны и формировались в процессе длительной эволюции. Они складывались под влиянием древесного и кустарникового ярусов, а также наследственной природы самих растений, определяемой, в свою очередь, экологическими условиями в прошлом. Невозможно говорить об особенностях лесных трав, не сказав о том, в каком зональном типе леса они встречаются и в каких местообитаниях произрастают. Поэтому краткая характеристика биологических и экологических особенностей носит достаточно общий характер и относится, естественно, только к растениям наших северных листопадных широколиственных, мелколиственных или хвойных (таежных) лесов.

Условия жизни растений травяного яруса в лесу в очень большой степени зависят от древесного яруса. Один из ярких примеров — широколиственные леса. Здесь весной, когда деревья не одеты листвой, быстро развиваются и в массе цветут ранневесенние растения. Это эфемероиды, т.е. многолетние растения, у которых полный цикл развития побегов, включая плодоношение, проходит именно в данный период и сравнительно быстро. Эфемероиды приспособились к такому ритму жизни, так как период их максимальной активности приходится на время, когда влесу очень много света, почва хорошо увлажнена и подстилка из прошлогодних листьев легко нагревается под весенним солнцем. В летние же месяцы в дубравах освещенность низкая, корневая система деревьев активно потребляет почвенную влагу и травянистые растения испытывают в ней недостаток. В позднелетний и осенний периоды вегетации в широколиственных лесах практически не зацветают новые виды растений и почти все компоненты травяного яруса находятся на пути завершения циклов развития своих побегов. Влияние полога деревьев хвойных лесов на травяной ярус меняется на протяжении периода вегетации меньше, чем в широколиственных и вообще листопадных лесах, поскольку освещенность и другие факторы под пологом хвойных лесов более постоянны.

Немалое влияние на состав травянистых растений и их рост в лесах оказывает так называемая корневая конкуренция между видами разных ярусов. Это обстоятельство в различной степени влияет не только на особенности размещения видов в лесу, но и на скорость их развития, роста, возможность или невозможность цветения или плодоношения в разных микроусловиях (под кроной дерева, возле кустарника или в прогалине, образованной ветровалом).

В основном типичные лесные травы — теневыносливые или тенелюбивые растения. Наиболее специализированные из них способны расти при очень низкой освещенности, иногда составляющей 5—10% от освещенности открытого пространства. Успешное произрастание в тени ряда лесных трав связано с наличием у них широких листовых пластинок, что обусловливает нормальный фотосинтез в этих условиях. Ширину листовых пластинок отдельных теневыносливых лесных видов следует оценивать в сравнении с шириной пластинок у родственных видов, растущих в других экологических условиях: на лугах, в степях и в иных местообитаниях. Лесные травы более экономно испаряют влагу и расходуют углеводы, чем луговые или другие виды.

Большинство лесных трав, как и лесных деревьев и кустарников, является микотрофными организмами (или микобиотрофными). На их корнях находится микориза (микориза — сожительство гриба и корней высшего растения), впервые обнаружена Ф.М. Каменским в 80-х годах XIX в. у подъельника обыкновенного, см. ниже), образована она гифами грибов и служит для извлечения воды и некоторых питательных веществ из почвы. Особо важную роль микоризы играют в фосфорном обмене веществ лесного сообщества. Известны случаи, когда гифы грибов одного фитоценоза соединены в единую эколого-биологическую систему в его подземной сфере. В разных лесных сообществах микотрофные растения составляют 70—80% от общего числа видов. Естественно, что большинство из них приходится на долю травянистых растений. Известно также, что некоторые представители семейств цветковых имеют микоризу, а другие, например Осоковые, ее не имеют (за редким исключением).

Лесные травянистые растения обладают целым рядом общих биологических особенностей. Как правило, это многолетники с различными подземными органами, обеспечивающими вегетативное возобновление и размножение корневищами, столонами, луковицами, клубнями.

Корневищные растения составляют в лесу подавляющее большинство. Корневища имеют различное строение: они могут быть горизонтальными удлиненными, короткими вертикальными, утолщенными деревянистыми, подземными илиназемными (т.е. только засыпанными листвой, опадом) и др. Благодаря определенной структуре корневищ и связанным с ней способом разрастания и размножения популяции некоторых лесных трав имеют характерный облик, определенную пространственную структуру, которая характеризуется соответствующей плотностью (численностью на единицу площади) побегов или особей в занимаемом местообитании. Эти признаки у основных видов довольно постоянны, что и определяет существование различных лесных ассоциаций (или типов леса) в соответствующих местообитаниях.

В травостое наших северных лесов практически нет однолетников. Исключение составляют марьянники, песчанка тимьяно-видная и некоторые другие. Однако роль однолетников очень велика в сухих редкостойных ксерофильных широколиственных лесах в нижнем поясе гор Крыма и Кавказа. Эти районы имеют особый, так называемый средиземноморский тип климата, для которого характерна влажная зима и сухое жаркое лето. В этих же сухих лесах встречаются такие жизненные формы, как полукустарники. У них ежегодно отмирает большая часть побегов, но их основания в надземной части остаются живыми, одревесневают, на них развиваются почки возобновления, из которых на следующий год вырастают новые побеги. Кустарнички также имеют одревесневающие невысокие побеги, которые начинают отмирать с верхушки стволика через 3—7 лет. К кустарничкам относят бруснику, чернику, зимолюбку, некоторые грушанки — все ониобитатели хвойных лесов.

Среди лесных трав известны лишенные хлорофилла типичные паразиты (бошнякия, петров крест), а также полупаразиты, у которых имеется хлорофилл и способность к фотосинтезу, но они с помощью корней-присосок используют питательные вещества других видов. Например, типичные лесные полупаразиты — виды марьянников.

В отличие от тропических лесов в наших северных лесах среди цветковых растений почти не встречается такая жизненная форма, как эпифиты. В наших лесах к ним относятся многие виды мхов и лишайников, которые обычны на стволах деревьев или на старых ветвях. Эпифитами могут быть и некоторые виды папоротников, например многоножка, которая способна расти не только на почве, но и на стволах деревьев, выходах коренных пород.

Существенно различен у лесных трав ритм развития, а следовательно, время цветения и плодоношения. Смена аспектов из различных цветущих видов во всех лесах также имеет место, хотя и не столь ярка, как в широколиственных. Представление о ритме развития растений применимо не только к их жизни в течение одного вегетационного периода, но оно может охватывать и период в несколько лет. Известно, например, что побеги многих трав к осени отмирают до самого или почти до самого основания. Однако у некоторых растений побеги живут более одного года и поэтому зимуют с зелеными листьями, которые сохраняются до следующей весны или лета. К числу зимнезеленых лесных трав относятся, например, осоки волосистая и пальчатая, некоторые виды папоротников и др.

Среди способов опыления лесных трав основными являются энтомофилия и анемофилия. У некоторых видов опыление осуществляется мелкими моллюсками с помощью воды во время дождя. Очевидно, механизм опыления связан со строением цветков, о чем сказано в описаниях семейств или отдельных видов растений.

Указанные способы опыления являются, как правило, непременными факторами так называемого перекрестного опыления, при котором пыльца с одних экземпляров вида переносится на другие. Но кроме перекрестного опыления, немало лесных видов растений, характеризующихся самоопылением, которое может протекать как при открытых,так и при естественно закрытых (клейстогамных) цветках.

Распространение плодов и семян осуществляется прежде всего с помощью различных мелких животных: птиц, муравьев и т.д., а также крупных млекопитающих. Такой перенос зачатков растений (зоохория) осуществляется благодаря употреблению плодов и семян в пищу, затем выделению их с экскрементами, а также благодаря временному прикреплению зачатков растений к оперению или шерсти животных. Менее широко у лесных растений развит способ распространения семян и плодов с помощью ветра (анемохория) и воды (гидрохория). Семена лесных трав имеют некоторые общие биологические особенности. Обычно у них небольшая масса: она в среднем равна 2,6 мг — по расчетам для видовлесов умеренной зоны Евразии и Северной Америки. Всхожесть их обычно менее 50%, хотя у некоторых видов она может быть и очень высока.

Относительное число всхожих семян у каждого вида растений в немалой степени зависит от условий, при которых происходит опыление. К ним следует отнести географическую широту района, погодные условия сезона, активность опылителей, условия созревания семян и ряд других условий. Прорастание семян происходит у одних видов в год созревания, у других — на следующий год после прохождения естественной стратификации в течение зимнего периода. Особенности онтогенеза отдельных видов растений после прорастания семян очень разнообразны. Они касаются смены способов ветвления побегов и типов корневой системы, длительности отдельных возрастных этапов, времени вступления в репродуктивный период, цикличности побегов, продолжительности формирования репродуктивного побега и др. Все эти особенности имеют свою специфику у растений, относящихся к разным жизненным формам. К сожалению, многие особенности развития лесных трав еще недостаточно изучены. Можно даже сказать, что они изучены достаточно полно только у немногих видов.