БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ЛЕСНЫХ ЛАНДШАФТОВ

2.1. Понятие биологической продуктивности лесных ландшафтов.

Из курса географии почв мне известно, что мерилом естественного плодородия является уровень биологической продуктивности, т.е. количества первичной растительной массы, создаваемой за год на единицу площади (10ц/га-300ц/га). Считается, что биологическая продуктивность почв не даёт полного представления о потенциальной продуктивности почв. Потенциальная продуктивность используется в сельском хозяйстве. При определении продуктивности существует закон убывающего плодородия почв, из которого следует, что увеличение урожаев на обрабатываемых землях непропорционально затраченному труду. За последние годы затраты труда возросли в 8-10 раз, а урожайность увеличилась в 2-3 раза.

Из курса землеведения мне известно, что ландшафт есть пятимерная, взаимосвязанная система, состоящая из :

1. Внутренняя компонентная составляющая (почвы, биостром, кора выветривания, здесь проходит фотосинтез).
2. Внутренняя структурно-морфологическая составляющая (районы, местности, урочища, страны, зоны, пояса).
3. Внешняя комплексная составляющая (для взаимодействия с другими комплексами).
4. Внешняя воздушная составляющая(смена типов воздушных масс, поток радиации, перенос тепла и влаги, перенос пыли, миграция птиц).
5. Подстилающая литогенная составляющая(отражает процессы происходящие в мантии и земной коре).

Последние три отражают поле взаимодействия ландшафта с окружающей средой. Так как судить в целом о биологической продуктивности лесных ландшафтов довольно трудно, учитывая нехватку материалов и литературы, я остановлюсь непосредственно на лесе (или на его доминанте) — как его обязательной составляющей.

Биологическая продуктивность искусственно созданных насаждений изучалась явно недостаточно, что, безусловно, тормозит сейчас решение актуальных теоретических и практических задач современного лесоведения. К числу таких задач относится восстановление и повышение продуктивности лесов различных ботанико-географических зон путём выращивания лесных культур с наиболее оптимальными характеристиками строения, накопления органической массы и эффективностью использования лучистой энергии, влаги и питательных веществ почвы. Для правильного и научно обоснованного решения этой задачи необходимо накопление фактических данных о зависимости биомассы, её фракционного состава годичной продукции веществ от густоты стояния и характера размещения деревьев в культурах с учетом лесорастительных условий их формирования.

Влияние густоты посадки на рост и процессы дифференциации деревьев в культурах освещены в работах В.П. Тимофеева (1959), П.С. Кондратьева (1959), Г.Р. Эйтингена (1916) и многих других, но к сожалению в этих работах не приводятся детальные характеристики биопродукционного процесса культур различной густоты.

При комплексном использовании леса не только деловая древесина, но также и тонкомерные стволы, ветви, хвоя — листья найдут применение как растительная масса, содержащая большое количество биологически активных веществ — витаминов, хлорофилла, микроэлементов, лекарственных соединений. Все части дерева являются ценным сырьём для химической промышленности; ветви идут на строительных материалов и могут быть использованы в целлюлозно-бумажной промышленности. Сейчас лесоустроители при таксации древостоев определяют не только запас стволовой древесины, но вес всех частей дерева, так как очевидно, что в ближайшем будущем все части деревьев будут использоваться в промышленности и сельском хозяйстве.

2.2. Методика исследования биологической продуктивности культур сосны

Простота видового состава, строения, одновозрастность и равномерное распределение деревьев в культуре сосны существенно упрощает и повышает точность определения важнейших характеристик биопродукционного процесса (общие запасы фитомассы и её фракционный состав, первичная продукция веществ и т.д.). Объектом исследований в данном случае служит только 1-й ярус, т.е. чистые одновозрастные ценопопуляции сосны, т.к. остальные ярусы практически отсутствуют.

Методика сводится к следующему: на пробных площадях проводится сплошной перечет деревьев по одноименным ступеням толщины. Измерение диаметров стволов проводится в двух направлениях — север-юг, запад-восток.

Важнейшие характеристики продуктивности древостоев определялись методом модельных деревьев. Модельные деревья отбирались пропорционально их представленности в ступенях толщины и высот с учетом характера развития крон. На каждой пробной площади было срублено по 20-30 модельных деревьев.

Модельные деревья детально разделывались на основные фракции (хвоя различных лет, живые и мёртвые сучья, древесина и т.д.) и был определён сырой и абсолютно сухой вес различных фракций, после чего данные были подвергнуты статистическому анализу.

Для получения дендрометрических показателей хвои и определения листового индекса у четырёх модельных деревьев с 3-, 6-, 9-й (или 8-й) мутовок брались навески хвои (10 г) различного возраста. В каждой навеске подсчитывали число хвоинок. Затем образцы высушивались при температуре 80-85 С до абсолютно сухого веса. Полученные данные использовались для определения влажности хвои различного возраста в зависимости от её размещения по вертикальному профилю древостоев и густоты стояния деревьев. С этих же мутовок брали по 20 хвоинок каждого возраста для определения площади хвои и листового индекса по методике А.Н. Челядиновой (1941). Для определения влажности и абсолютно сухого веса древесины и коры брались выпилы из стволов модельных деревьев на высоте 1,3 м от земли. Определялись также влажность однолетних побегов и ветвей разной толщины живых и мертвых, а также влажность хвои по возрастам.

Таким образом, для каждого отдельного дерева был послойно в кроне определён сырой и абсолютно сухой вес хвои (общий и по её возрастам), древесины ствола и ветвей живых и отмерших по мутовкам и по возрастам. Затем для модельных деревьев каждой площади были вычислены коэффициенты уравнения связи массы стволов, а также массы кроны и её частей с диаметром ствола на высоте 1,3 метра. Коэффициенты уравнений вычислялись методом наименьших квадратов для двух вариантов: 1-й — в предположении, что названные выше связи выражаются показательной функцией; 2-й — в предположении, что связи выражаются уравнением параболы 2-го порядка. Последующее сравнение этих вариантов показало, что экспериментальным данным во всех случаях соответствует параболическая связь, так как она обеспечивает меньшую сумму квадратов отклонений экспериментальных точек, полученных в результате обработки модельных деревьев от кривой, построенной по выведенному уравнению.

Используя полученные зависимости, массу отдельных частей крон (живых и отмерших ветвей, хвои) и стволов для каждого насаждения вычисляли по ступеням толщины и затем суммировали в общий итог. Полученные цифровые данные позволяли с достаточной степенью точности рассчитывать фитомассу различных фракций на единицу площади, а также построить диаграммы вертикального распределения фитомассы на деревьях различных диаметров. Для определения веса подземных частей на всех участках были заложены траншеи глубиной 1,8 метра. Площадь траншей варьировала в пределах 4,6-6,8 м2, а число из оказалось недостаточным для определения фитомассы корней с достаточной степенью точности. Учитывая, что 40 % корней сосны залегает в верхнем 30-сантиметровом слое почвы на каждом участке было взято дополнительно по 10 монолитов, размерами 0,5*0,5*0,3 м. Монолиты распределялись равномерно на пробных площадях. Статистический анализ показал, что ошибка определения фитомассы корней составляла 5-10 %.

Отпад деревьев (сухостой, снеголом) определялись в 3-, 6-, 10-, 15-, 18- и 20-летнем возрасте культур путем сплошных перечетов.

Опад тоже был учтен путем закладки на каждом опытном участке 20 площадок размером 5 м2. В дополнение к этим данным на экспериментальных участках проводились наблюдения за транспирацией и фотосинтезом хвои, содержанием влаги в почве.

2.3. Влияние густоты посадки на общий запас и фракционный состав надземной фитомассы культур сосны.

При увеличении густоты посадки с 5 до 40 тыс. на 1 га наблюдается неуклонное снижение среднего веса надземной массы одного дерева (см. таблицу ниже). Наибольшее снижение фитомассы происходит при густоте 15 и 40 тыс. на 1 га, что хорошо согласуется с данными, полученными при измерении высот, диаметров и объемов на этих участках. Так, например, средний вес дерева при густоте 15 тыс. снижается в 2,5 раза, а при густоте 40 тыс. в 6 раз по сравнению с весом при густоте посадки 5 тыс. Интересно, что в диапазоне густот 15 и 30 тыс. наблюдается некоторое замедление падения веса среднего дерева. Однако увеличение густоты деревьев до 40 тыс. вызывает резкое падение среднего веса дерева. Увеличение густоты деревьев сопровождается заметными сдвигами и в фракционном составе фитомассы; вес стволовой древесины изменяется с повышением густоты посадки меньше, чем фитомассы хвои сучьев. В целом данные хорошо укладываются в рамки общей биологической зависимости скорости роста и продукции органических веществ отдельных особей от плотности видовых популяций в посевах и посадках.

Увеличение густоты растений приводит к снижению скорости роста и продукции органических веществ у сосны, как следствие повышения интенсивности конкуренции между ними за факторы роста.

2.4. Общий запас надземной фитомассы деревьев культур сосны

Вес стволовой древесины на всех участках составляет около 80 % (+ 3-4 %) всей надземной массы 20-летнего древостоя. Заметна тенденция в густых культурах к некоторому повышению доли стволовой древесины в общей надземной массе. Вес крон составляет от 27,3 до 18 % веса стволов, снижаясь в наиболее густых культурах. Во всей надземной массе доля живой части крон колеблется от 20,7 до 14,9 %, соответственно снижаясь с увеличением густоты.

2.5. Вес корневых систем культур сосны

Для полной характеристики накопленного органического вещества к данным о весе надземной части древостоев необходимо добавить вес их корневых систем путём раскопки всех корневых некоторых модельных деревьев и методом монолитов.

Относительная доля корней в культурах разной густоты изменяется в значительных пределах — от 14,0 до 21,7 % от веса всей надземной массы. При этом относительный и абсолютный вес корней выше всего в самых редких культурах. Это идет главным образом за счет развития в редких культурах толстых стержневых корней. Поэтому сопоставлять вес корней с весом хвои для оценки обеспеченности её влагой и питательными веществами весьма трудно. Общий вес корней на 1 га за исключением самых редких культур изменяется сравнительно в небольших пределах.

Вес корней (в среднем) одного дерева в самых редких культурах в 6-7 раз больше веса корней дерева в самых густых культурах. При изменении густоты с 5 до 10 тыс. на 1 га вес корней уменьшается более чем вдвое. Дальнейшее уменьшение веса корней с ростом густоты идёт более плавно.

2.6. Общая биологическая продуктивность культур сосны разной густоты

В древостое и подстилке за 20 лет накапливается на 1 га от 108 до 127 т сухого органического вещества или в среднем 5,4-6,4 т в год. Для определения полной биологической продуктивности насаждений необходимо добавить величину разложившегося опада. К сожалению, учесть её очень трудно. Общее количество опавшей хвои (в абсолютно сухом весе) за 18-летний период должно составлять от 18,9 до 30,0 т на 1 га. За три года он составляет от 1,4 до 2,0 т, или в среднем 1,7 т на 1 га. Труднее учесть опад в виде коры, сучьев, шишек. Он составляет в подстилке 56 %. По примерному расчету количество его может быть определено за 18-летний период в 13-17 т. При этом общее количество разложившегося полностью минерализованного опада составит от 12 до 21 т на 1 га (в абсолютно сухом весе) или в среднем 0,8 т на 1 га в год. Что касается общей биологической продуктивности за отдельные годы, то определить её очень трудно, так как определение прироста коры, древесины, влаги в отдельном годичном слое существующими методами очень неточное, и почти вовсе не поддается массовому учету прирост и опад корней. Чтобы судить об общей годичной биологической продуктивности культур сосны воспользуемся довольно точной пропорциональностью между накоплением стволовой древесины и общим накоплением органического вещества деревом.(

Общая биологическая продуктивность 18-летних культур сосны составит от 10 до 13,5 т сухого органического вещества на 1 га. Это полностью совпадает с данными, полученными В.П. Тимофеевым (1970). При этом в 18-летнем возрасте минимальную продуктивность дают культуры с густотой посадки 5 тыс. сеянцев, а максимальную с посадкой 30 тыс. сеянцев на 1 га. В 20-летнем же возрасте минимальную продуктивность дают деградирующие культуры с густотой посадки 40 тыс. сеянцев. Максимальную продуктивность в 20-летнем возрасте дают культуры с посадкой 30 тыс. на 1 га.

2.7. Виды биологической продуктивности лесов

Потенциальная продуктивность является одной из главных показателей эталонных насаждений, характеризуется такими показателями как видовой состав. Хозяйственная ценность, объединяемая в итоге в понятие «хозяйственной продуктивности». Под понятием «потенциальной продуктивности» понимается максимально возможная продуктивность для данных климатических и почвенных условий, будь то первичная биологическая продуктивность (т/га) или продуктивность запаса стволовой древесины (м3/га). Обычно последняя наиболее существенная составляющая первичной продуктивности является предметом изучения лесоводов.

Методы изучения потенциальной продуктивности по В.С. Чуенкову можно подразделить на три основные группы: лесоводственно-таксационные, лесотипологические и климатологические. Наиболее распространены лесоводственно-таксационные, с помощью которых изучают закономерности строения и роста насаждений, являющееся основой последующего моделирования этих параметров. Итоги многолетних исследований продуктивности лесов обобщены на Всесоюзной конференции по формированию максимально продуктивных эталонных насаждений, которая проводилась в Каунасе в 1979 году. Большинство работ, представленных на конференции выполнено именно лесоводственно-таксационными методами. Эти методы применимы для конкретых условий произрастания, в то время как климатологические методы оценки применимы для крупных территорий. Климатологические методы определения продуктивности основаны на зависимости потенциальной продуктивности от климатологических факторов. Обычно несколько гидротермических показателей климата путём арифметических операций комбинируют в один комплексный показатель, называемый климатическим индексом прироста, который указывают с годичным приростом древостоя. Например, климатический индекс ‘ I ’ Дж. Векка включает в себя осадки ‘ N ’, среднюю температуру воздуха ‘ T ’ и число дней с осадками менее 0,1 мм ‘ n ‘ в течении мая-июля, число дней в году с положительными температурами ‘ Z ‘ и имеет следующий вид:

i = (N/T+10 * n/92) * (Z-60/100).

С. Патерсон вводит в 1956 году более удобные в использовании средние годовые показатели климата, которые можно найти в климатических справочниках.

I = Tv/Ta * N/1 * G/12 * E/100,

где Tv — средняя температура самого тёплового месяца; Ta — амплитуда температур самого тёплого и самого холодного месяцев; N — годовое количество осадков; G — продолжительность периода с температурами более +7С; Е — фактор Миланковича равный Rp/Rs, где: Rp — суммарная радиация на полюсе; Rs — суммарная радиация в данном месте.

Индекс Патерсона часто используется в исследовании потенциальной продуктивности лесов.

Годичная продуктивность лесных насаждений определяется путём взятия модельных деревьев, у которых оценивается масса разных фракций (древесина, кора, ветви, листва, генеративные органы, корни).

2.8.Основные экологические и биологические факторы, определяющие продуктивность лесов (на примере лесов севера)

Всестороннее выяснение взаимосвязей и закономерностей роста и развития древесных растений в естественных фитоценозах даёт возможность проектировать и создавать биогеоценозы оптимального состава и структуры, способствующие повышению продуктивности древостоев.

Сосновые и еловые леса наиболее распространенной зеленомошной группы типов леса в условиях северной и средней тайги северо-востока европейской части РФ образуют, как правило, смешанные по составу древостои. Для них характерна невысокая полнота (0,5-0,7), IV, V классы бонитета. В насаждениях естественного происхождения наблюдается большая дифференциация деревьев по возрасту, диаметру и высоте. Эта особенность заметно выражена в еловых фитоценозах. В каждом типе соснового и елового леса создаются характерные эдафические, фитоклиматические условия. В связи с этим из сложного комплекса факторов внешней среды необходимо выявить и дать количественную характеристику тем из них, которые оказывают наиболее существенное прямое и косвенное влияние на жизнедеятельность растений и интенсивность образования органической массы биогеоценоза.

Солнечная радиация является наиболее важным экологическим фактором. Суммарная её величина, поступающая к пологу древостоев северной и средней тайги (390-420 кал/см2*сут), близка к наблюдаемой в южной тайге и даже в зоне широколиственных лесов, что обусловлено продолжительностью светового дня. Следовательно, на севере таежной зоны условия поступления солнечной радиации в течении вегетационного периода не оказывает значительных ограничений на формирование более продуктивных насаждений. Но следует учесть, что малая продолжительность вегетационного периода полностью не компенсируется длительностью дня. Благодаря большим межкроновым просветам в хвойных лесах солнечная радиация хорошо проникает вглубь полога, что приводит к большему прогреванию верхней половины кронового пространства. Это является важной специфической чертой, свойственной лесным биогеоценозам, развивающимся в условиях общего недостатка тепла.

Пропускание солнечной радиации древесным ярусом хвойных фитоценозов северной тайги составляет 29-44 %, что в 3-4 раза выше по сравнению с ельниками и сосняками зоны елово-широколиственных лесов. Полог сосняка пропускает суммарную радиацию на 10-15 %, а фотосинтетически активной радиации (ФАР) — в 1,5-2 раза больше, чем темнохвойные фитоценозы. Высокая светопроницаемость полога сосновых лесов позволяет такой теневыносливой породе, как ель, успешно расти под пологом сосны. В результате двухъярусные сосново-еловые древостои средней тайги на плакорах значительно больше поглощают солнечную радиацию (80 %) и приближаются по этому показателю к ельникам Московской области. Коэффициенты поглощения ФАР сосняками и ельниками зеленомошной группы типов леса северной тайги Коми АССР составляют 0,63 и 0,80, что соответствует данным В.А. Алексеева (1975) для Мурманской и Архангельской областей, где эти показатели равны 0,60 и 0,79.

В северотаёжных лесах остаточное радиационное тепло почти в равной мере используется на суммарное испарение деятельного слоя и на турбулентный теплообмен. Эта особенность хвойных фитоценозов является следствием низких температур воздуха, меньшей интенсивности физиологических процессов, главным образом транспирации. В условиях же Валдая и Московской области основную долю остаточного радиационного тепла составляет расход на суммарное испарение леса.

Один из основных экологических факторов, отрицательно влияющих на рост и развитие древесной растительности, — невысокая температура воздуха, которая определяет прогрев почвы и интенсивность транспирации. Тем самым создается неблагоприятный режим температуры, влажности и аэрации в ризосфере лесных фитоценозов. Период, когда возможны активный рост и накопление органической массы надземными органами древостоев, короткий и составляет 30-40 и 70-80 дней соответственно в северной и средней тайге. В условиях северной тайги по сравнению со средней в дневное время суток в 4 раза чаще наблюдаются температуры воздуха ниже 10 °С. После весеннего снеготаяния почвы прогреваются медленно. В северной тайге глее-подзолистые почвы сосняка чернично-зеленомошного на глубине 0,2м нагреваются до температуры 5 С лишь во второй декаде июня. Температура торфянисто-подзолисто-глееватых почв ельника чернично-зеленомошного на этой глубине достигает той же величины к началу июля. В условиях средней тайги температура подзолистых почв в лесах зеленомошной группы типов леса несколько выше, но они также характеризуются небольшими тепловыми ресурсами. Температурные условия, при которых возможен рост корней, на глубине 0,2 м в сосняках наступает к началу июня, а в ельниках — во второй половине июня. Более благоприятный режим для развития древесных растений наблюдается только в самых верхних горизонтах почвы и в течении очень короткого периода. Следовательно, недостаточное прогревание почв препятствует освоению корнями нижней части почвенной толщи, а интенсивность поглощения питательных веществ при низких температурах невелика.

Особенно отрицательно сказываются на жизнедеятельности деревьев ежегодно повторяющиеся резкие похолодания в разгар вегетационного периода (обычно в июне), связанные с поступлением арктических воздушных масс. В эти периоды минимальная температура воздуха в ночные часы в кроновом пространстве может опускаться в северной тайге до — 2-4 С, а верхнего корнеобитаемого слоя почвы — до -0,5-1,0 °С. В средней тайге обычно понижение температур воздуха в кронах отмечается до 2-4 С, а в верхнем корнеобитаемом горизонте почвы — до 1,5-2 °С. Такие температурные условия вызывают резкое снижение прироста, а в отдельные годы даже полную приостановку ростовых процессов надземных и подземных органов древесных растений. Особенно сильно резкие перепады температур сказываются на жизнеспособности ели, вызывая массовое отмирание молодых побегов.

Почвы лесных фитоценозов данной группы типов леса очень кислые, не насыщены основаниями. Бедны элементами питания и оглеены. Формирование их в лесных фитоценозах исследуемого региона происходит в условиях повышенной влажности. Влаги в почве достаточно для поддержания жизнедеятельности растений, а в отдельные годы, особенно в условиях северной подзоны тайги, избыток её угнетает ростовые процессы деревьев. В ельниках зеленомошных умеренно влажными были органогенный слой и подзолистый горизонт. Вниз по профилю, начиная с глубины 20 см, почва во все сроки наблюдений находилась в состоянии переувлажнения, что приводит к нарушению её кислородного режима и снижению биологической активности почвы, также наблюдаются негативные отклонения в энергетике, синтетической деятельности и обмене веществ корневых систем. Все перечисленные нарушения в почве и метаболизме корней в условиях избыточного увлажнения отрицательно сказываются на росте и развитии корневых систем древесных растений севера.

В северо-таежных хвойных фитоценозах основная масса корней древесных пород распространяется до 30, а в среднетаежных — до 50 см. Это явление особенно сильно проявляется в условиях северной подзоны тайги, где в верхнем 10-15 сантиметровом слое сосредоточено более 90 % корней. Сосущие корни хвойных древесных пород образуют очень компактные разветвления.

Линейный рост вегетативных органов зависит от метеорологических условий текущего года. Решающим фактором является количество тепла, получаемое растением. Видимый рост побегов, корней у сосны и ели начинается поздно: в условиях северной тайги — в 1-2 декаде июня, в отдельные годы — в начале июля, в условиях средней тайги — во 2-3 декаде мая, протекая интенсивно и в сжатые сроки. Максимальный прирост и накопление органической массы древостоем в северной тайге происходят в конце июня — первых двух декадах июля, в средней тайге — в июне, первой половине июля. В это время деревья испытывают наибольшую потребность в минеральных веществах.

Большинство исследователей, изучавших рост подземных органов древесных растений, считает, что для преобладающих видов их характерны два периода максимального роста (весенний и осенний) и два периода покоя, или минимума роста (летний и зимний).

В годы обильных урожаев усиленный приток ассимилянтов к развивающимся шишкам и семенам ограничивает питание камбия, что вызывает сокращение годичного прироста древесины. Считается, что наступление неурожайных лет вслед за годом обильного урожая связано с истощением запасных питательных веществ, на восстановление которых необходим определенный срок. Этим объясняется явление так называемой периодичности урожаев, хотя можно утверждать, что циклический характер плодоношения хвойных определяется как внешними факторами, так и биологическими особенностями вида, и в первую очередь размещением женских шишек и мужских колосков на материнском вегетативном побеге.

В дальнейшем одним из мероприятий, направленных на повышение продуктивности северных ельников, может стать отбор стерильных и малоурожайных гибридных форм с целью введения их в состав искусственных насаждений наряду с другими быстрорастущими и урожайными фенотипами.

Исследование продуцирования органического вещества растительными сообществами представляет значительный интерес как основа для оценки сложных энергетических связей в экосистемах. В результате весьма неблагоприятного сочетания и взаимодействия основных экологических факторов и напряженного протекания биологических процессов в лесных фитоценозах севера таежной зоны развиваются древостои низкой продуктивности. Прирост и общие запасы биомассы древесной растительности в 1,5-3 раза меньше, чем в более южных районах лесной зоны. Полученные данные И.С. Мелеховым (1970) показали, что в условиях северной подзоны тайги сосновые насаждения зеленомошной группы типов леса производительнее, чем еловые. Сосновые древостои по сравнению с еловыми используют лучистую энергию солнца более эффективно, даже в случае, когда они моложе по возрасту, органическая масса их больше, чем у ельников. В еловых насаждениях накапливается больше хвои (листьев) и стволовой коры. Биомасса сосняков отличается более высоким содержанием качественно ценного компонента — древесины ствола. Следовательно, в зеленомошных типах леса северной подзоны тайги наиболее целесообразно воспроизводство сосновых лесов, чем еловых. Необходимо также отметить, что двухъярусный сосново-еловый древостой средней подзоны тайги отличается довольно высоким коэффициентом поглощения и использования ФАР и относительно большим накоплением органического вещества.

Поиск путей повышения продуктивности северных лесов является узловой задачей таёжного лесоведения. В сложных климатических условиях Европейского северо-востока познание биологических особенностей роста и развития основных лесообразующих пород будет иметь ключевое значение при осушении и удобрении лесов или создании прочной лесосеменной базы на селекционно-генетической основе.

Из курса биогеографии мне известно, что экологический оптимум вида — это наибольшая продуктивность вида при условии оптимального соотношения экологических факторов.

Фитоценозтический оптимум вида — это наибольшая продуктивность вида в условиях конкуренции в растительном сообществе), при оптимальном соотношении экологических факторов.