НЕКОТОРЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО
ПОКРОВА ЛЕСНЫХ ДОРОГ

Макулова Ольга
Научный руководитель Преображенская Е.С.

1997

Зарастание лесных дорог может служить моделью для изучения закономерностей образования антропогенных сообществ. С одной стороны, образование дороги — это нарушение растительного сообщества: уничтожается растительный покров, подстилка и верхний слой почвы. Такие нарушения встречаются и в естественной природе, без вмешательства человека. Если дорогой не пользуются, то на ней происходит процесс сукцессии и восстанавливается первоначальное сообщество. С другой стороны, на дороге формируются условия, которые не встречаются в естественной природе таежной зоны, например, интенсивное вытаптывание. Поэтому можно предположить, что с течением времени на дорогах формируются отдельные особые сообщества.

Настоящая работа является начальным этапом в описании растительности дорог на территории Костромской научно-опытной таежной станции Института проблем экологии и эволюции РАН. В работе мы попытались выявить особенности распространения массовых видов растений, встречающихся на зарастающих лесовозных дорогах, проходящих через лес.

Помощь в сборе и обработке материала оказали М.П. Алексеев, Н.В. Аулова., М.А.Илюшина, М.В.Кравченко, А.Б.Краюшкина, С.А.Мошковский, А.М.Паджев, А.С.Савин, А.Э. и В.Э. Федосовы. Автор признателен также А.А.Вахрушеву и Н.С.Лазаревой за ценные советы.

Материалы и методы

Работа проводилась в период с 17 июля по 23 августа 1996 г. Изучались старые лесовозные дороги, проходящие через хвойно-лиственные леса и сосняки на правом и левом берегу р. Унжи. Общая протяженность обследованных дорог составила около 40 км. Сделано 29 пар описаний участков дороги и окружающего леса. Не описывали участки, в которых дороги были лишены растительности, и участки, где видовой состав и проективное покрытие растений на дороге не отличались от окружающего леса. Участки с определенным составом растительности на дороге и в лесу описывали только один раз; если такое же сочетание видов встречалось повторно, описание в нем не делали. Из работы исключили описания, в которых лес или дорога были заболочены, т.к. эти типы растительности требуют отдельного исследования.

При описании растительности учитывались следующие показатели.

1) На дороге — общее проективное покрытие видов травяно-кустарничкового яруса и проективное покрытие каждого вида (в %).
2) В лесу — высота, формула, общая сомкнутость (в баллах) основного яруса древостоя, подрост, подлесок (наличие, высота, видовой состав), общее проективное покрытие видов травяно-кустарничкового яруса на площадке и проективное покрытие каждого вида (в %).
При обработке описаний использовали представления о сукцессионной системе фитоценозов (Разумовский, 1981). Некоторые понятия, встречающиеся в работе, требуют пояснений.

Сукцессия — это закономерная, обусловленная внутренними причинами, последовательная смена одних сообществ другими на определенном участке земной поверхности с течением времени.

Экогенетическая (первичная) сукцессия — это процесс формирования биоценоза на исходно безжизненном субстрате. В ходе экогенеза под влиянием биоты идет изменение субстрата (в первую очередь почвообразование).

Демутационная (вторичная) сукцессия — проходит на уже сформировавшейся почве, если растительность в силу каких-либо внешних причин оказывается уничтоженной на одной из стадий экогенеза.

В зависимости от характера исходного субстрата — его влажности, механического состава, богатства минерального питания растений и т.д. — формируются различные ряды экогенеза. В районе работ наиболее распространены сообщества трех гидросерий и ксеросерии.

Ксеросерия (X) формируется на сухом субстрате — на песчаных дюнах, где уровень грунтовых вод находится на глубине 2 м и более.

Гидросерии (H) формируются на влажных местообитаниях. В зависимости от богатства субстрата минеральными веществами и его аэрации формируются 3 типа гидросерий: олиготрофная (Ho) — при недостатке минерального питания и кислорода, эутрофная (Не) — при богатом минеральном питании и хорошей аэрации, мезотрофная (Hm) — в промежуточных условиях.

Схема сукцессий объединяет виды всех стадий всех экогенетических и демутационных рядов, характерных для данной местности. В работе использовалась схема сукцессий растительности Ветлужского ботанико-географического района.

Растительные виды могут быть разделены по их отношению к обитанию в сообществе на ценофильные и ценофобные. Ценофильные виды существуют в условиях сформировавшегося сообщества, а ценофобные виды (сорняки) поселяются там, где сообщество находится в стадии формирования и со временем уступают место более узко специализированным ценофильным видам.

С использованием схемы растительной сукцессии для каждого описания было определено, к каким стадиям каких экогенетических и демутационных рядов относятся виды травяно-кустарничкового яруса на дороге и в лесу, а также виды древостоя, подроста и подлеска. Затем описания были сгруппированы в зависимости от того, к какому экогенетическому ряду относилась большая часть видов травяно-кустарничкового яруса, древостоя, подроста и подлеска в лесу. Описания распределились следующим образом: поздние стадии экогенеза ксеросерии (Х поздн) — 9 описаний, поздние стадии мезотрофной гидросерии (Hm поздн) — 16 описаний, поздние стадии эутрофной гидросерии (Не поздн) — 4 описания. В ксеросерии рассмотрены дороги, которые проходили через сосняки бруснично-зеленомошные с участием в покрове ландыша и лишайников. К мезотрофной гидросерии отнесены дороги в черничных и мохово-черничных ельниках и смешанных лесах из березы, сосны и ели. К евтрофной — осиново-еловые чернично-разнотравные леса.

Список травянистых и кустарничковых растений, встреченных в лесу и на дороге, составил 92 вида. Для каждого из них было указано, в каких по номеру описаниях он был встречен и какое проективное покрытие (в %) образовал на дороге и в лесу. Затем список был сокращен путем отбрасывания видов, встреченных в 2-3 описаниях из всех. Были отброшены также виды, встреченные в большем количестве описаний, но с низким проективным покрытием (менее 1%). Таким образом, было выделено 28 наиболее массовых видов. Их распределение по типам биотопов на дороге и в лесу и было проанализировано.

Для каждого вида было рассчитано среднее проективное покрытие — отношение суммы проективных покрытий, образованных видом к количеству описаний, в которых встречен вид. Среднее проективное покрытие рассчитывалось отдельно для леса и дороги в каждом из трех типов растительности.

Результаты

По отношению к дороге виды могут быть систематизированы следующим образом.

1) Виды, встреченные только на дороге: вероника дубравная, клевер ползучий, лютик ядовитый, подорожник большой, черноголовка обыкновенная, щавель малый, белоус торчащий, осока заячья (табл. 1). 3/4 из них — ценофобные виды, остальные — представители лугового разнотравья более ранних стадий экогенеза и демутации, чем окружающий лес.
2) Виды, чаще встречающиеся на дороге, чем в лесу: овсяница овечья, фиалка болотная, щучка дернистая, вейник наземный, осока черная, полевица тонкая, ситник нитевидный, ястребинка зонтичная. В этой группе ценофильных видов немного больше, но преобладают по-прежнему ценофобы.
3) Виды, встречающиеся в лесу и на дороге с примерно одинаковой частотой: вейник лесной, майник двулистный, ожика волосистая, седмичник европейский, марьянник луговой, щитовник игольчатый. Это в основном ценофильные виды, а также ценофобы, приспособленные к специфическим лесным нарушениям (статус последних видов нуждается в дальнейших исследованиях).
4) Лесные виды, редко встречающиеся на дороге: брусника, вереск обыкновенный, кислица, ландыш майский, звездчатка ланцетолистная. Большинство из этих видов относится к поздним стадиям экогенетических и демутационных рядов. Эти виды не встречаются на дорогах, если их нет в окружающем лесу.

Таблица 1. Среднее проективное покрытие видов растений на дороге и в лесу (%).

В скобках приведены данные для видов, которые входили только в одно описание.

Ценофобные виды распределяются на дорогах в разных типах сообществ следующим образом:

1) Виды, встречающиеся на дорогах, проходящих среди леса поздней стадии экогенеза ксеросерии и мезотрофной гидросерии: вейник наземный, полевица тонкая, щавель малый, ястребинка зонтичная. Это виды, приспособленные к обитанию на периодически пересыхающем песке.
2) Виды, встречающиеся на дорогах, окруженных растительностью поздних стадий экогенеза мезотрофной гидросерии: вероника дубравная, клевер ползучий, лютик ядовитый, осока заячья, осока черная, подорожник большой, черноголовка обыкновенная. Это виды свежих и сырых местообитаний.
3) На дорогах в поздних стадиях обеих гидросерий встречается один вид-щитовник игольчатый.
4) На дорогах в поздней эутрофной гидросерии также встречается один вид-ситник нитевидный,
5) На дорогах во всех типах леса встречается марьянник луговой.
Мы видим, что видовой состав травяно-кустарничкового яруса на дорогах достаточно своеобразен. Сюда входят и ценофобные, и ценофильные виды. Из ценофильных на дороге могут быть отмечены виды из окружающего дорогу леса — наиболее светолюбивые и устойчивые к механическим воздействиям. Кроме того, на дорогах часто поселяются виды из луговых стадий демутации того же ряда, что и окружающий лес, и виды более ранних стадий экогенеза. Поселение видов ранних стадий экогенеза наиболее характерно для гидросерий. Это связано с тем, что в результате уплотнения почвы и образования колеи на дорогах затрудняется просачивание и сток воды.

Такое видовое разнообразие может объясняться тем, что дорога является молодым, вновь формирующимся сообществом (Вахрушев А.А.). В данных условиях любые виды являются неспециализированными, поскольку в естественных сообществах южной тайги не существует видов, приспособленных к обитанию на дорогах. Ценофобные виды приобретают значительное преимущество в заселении дорог, поскольку они по определению приспособлены к обитанию в условиях нарушений. Кроме того, виды “дорожного” сообщества еще не прошли длительной совместной эволюции. Сообщество еще не укомплектовано видами, что приводит к ослаблению межвидовой конкуренции и снижает устойчивость к внедрению новых видов.

Можно отметить также приуроченность ценофобных видов к определенной трофности и влажности местообитаний. Из эутрофных местообитаний ценофобы вытесняются ценофильными видами ранних стадий экогенеза и демутации. В условиях ксеросерии может существовать лишь небольшое число наиболее засухоустойчивых ценофобных видов. Это приводит к концентрации максимального количества ценофобных видов в биотопах со средними условиями увлажнения и трофности.

Выводы

1. Для дорожной растительности характерно большое видовое разнообразие. На дорогах широко представлены ценофобные виды. Кроме того, там встречаются виды более ранних по сравнению с окружающим лесом стадий экогенеза и демутации и виды, общие с окружающим лесом.
2. Количество ценофобных видов на дорогах, проходящих через разные типы лесных местообитаний, неодинаково. Максимальное количество ценофобных видов встречено на дорогах, проходящих в мезотрофной гидросерии. В условиях ксеросерии могут существовать лишь немногие из ценофобных видов, а из эутрофной гидросерии ценофобы вытесняются ценофильными видами.
Литература

1. Вахрушев А.А. Начальные этапы формирования сообществ на примере синантропизации птиц / Эволюционные исследования. Владивосток. 1988.
2. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М., “Наука”. 1981. 240 с.